تاریخچه ای از علم غارشناسی و زیست شناسی غار

واژه های Troglobite و Troglophile اولین بار در سال 1854 توسط Schiner به کار برده شد. واژه Trogloxene اولین بار توسط Racovitza به کار برده شد و  در واقع جایگزین واژه ی  accidental or occasional guest  شد که توسط Schiner در سال 1854 به کار برده شده بود.در واقع تقسیم بندی جانوران غارزی به این سه گروه توسط این دو زیست شناس صورت گرفت .اولین جانور تروگلوبیت که به صورت علمی بررسی شد سمندر کور اروپایی Proteus anguinus    بود که در غاری در اسلوونی کشف شد و توسط Laurenti در سال 1768 توصیف شد. 
اولین بی مهره تروگلوبیت که به صورت علمی بررسی شد یک قاب بال بدون چشم و جالب به نام  Leptodirus hochenwartii  بود که در غاری در اسلوونی کشف شد و توسط Schmidt در سال 1832 توصیف شد.
در قرن 19 طبیعی دانان مختلفی از اروپا و آمریکا به فون غار علاقمند شدند. در ابتدای قرن بیستم با تحقیقات سیستماتیکی راکوویتزا و همکاران در مورد غارها، زیست شناسی غار مدرن در اروپا پیشرفت شایانی کرد. در اواسط قرن بیستم پیشرفت های قابل توجهی در تاکسونومی، اکولوژی و فیزیولوژی جانوران غارزی در غارهای اروپا و آمریکای شمالی بدست آمد و اطلاعات موجود در دو  کلید خلاصه شدند: A. Vandel's  “Biospeleologie”(1964)   مونوگراف و دیگری هم T. C. Barr's  “Cave ecology and the evolution of troglobites”(1968) .
در سال های بعد نیز مطالعات ژنتیکی روی تروگلوبیت ها انجام شد( با تکنیک ژل الکتروفورز) همچنین تکامل این غارزیان مورد بررسی بیشتر قرار گرفت  . 

تقسیم فضای غار از دهانه تا انتها بر اساس روشنایی و ارتباط با محیط بیرون


یک سیستم غار اگر به اندازه کافی بزرگ باشد بر اساس سطح نوری که دریافت می کند به سه ناحیه تقسیم می شود :

ناحیه روشن یا ورودی  Photic (Light) zone or Entrance (Endogean)
ناحیه ابتدایی غار که در بیشتر طول روز نور خورشید را دریافت می کند و به بیانی دیگر قسمت هایی که از طریق دهانه، شکاف ها و درزها، تراوش آب های زیرزمینی و تخریب و ایجاد شکاف به واسطه پیش آمدن ریشه گیاهان خارج از غار، با خاک و هوای بیرون و سطح زمین در تعامل هستند. 

ناحیه گرگ و میش (Parahypogean) Twilight zone
ناحیه ای حد وسط دو ناحیه تاریک و روشن غار که مقدار اندکی نور از بیرون غار به صورت غیر مستقیم دریافت می کند یا مناطق آستانه یا نزدیک به دهانه غار که تا آخرین مکان های نفوذ نور ادامه دارد. 

ناحیه تاریک(Hypogean) Aphotic (Dark) zone  
ناحیه انتهایی غار که هیچ گونه نوری دریافت نمی کند و محیط حقیقی غار است. این محیط می تواند به طور منظم از طریق باد و آب های زیرزمینی یا مهاجرت های حیوانات با محیط خارج در ارتباط باشد یا اینکه محیطی کاملاً جداشده باشد. این ناحیه در زیر زمین می تواند عمیق و از نظر اکولوژیکی مستقل باشد در اینجا منبع اصلی انرژی یعنی نور خورشید وجود ندارد اما انرژی شیمیایی آزاد شده از سنگ آهک و دیگر مواد معدنی بوسیله باکتری های chemoautotrophic، انرژی اولیه این محیط را تولید می کند 

 
سه ناحیه غار از ابتدا تا انتهای آن


  ویژگی های غار
اصولاً غارها اکوسیستم های خاصی دارند و در مقایسه با محیط بیرون، در آنها شرایط ویژه و متفاوتی حاکم است. مثلاً از نظر ویژگی های هوا مانند میزان اکسیژن، دی اکسید کربن، رطوبت، ویژگی های خاک، آب، منابع و میزان انرژی، میزان نور در نقاط مختلف غار (از نور کم در ابتدای غار تا تاریکی مطلق در محیط حقیقی غار) و از نظر موجوداتی که در غار زندگی می کنند با محیط بیرون متفاوتند. در ارتباط با ویژگی های غار، در طی مراحل تکامل، سازش هایی در جانوران غارزی ایجاد شده و با توجه به این سازش ها، این جانوران به گروه هایی تقسیم شده اند که در این فصل به آنها اشاره می کنیم. در کل محیط غار محیط نسبتاً پایداری است.

تاریکی
ویژگی اصلی غارها تاریکی است. در غار به جز ابتدای آن و مکانهایی که از طریق درزها نور در آنجا نفوذ می کند، نوری وجود ندارد. در محیط حقیقی غار تاریکی مطلق است و هیچگونه نوری نفوذ ندارد. سازش های اصلی جانوران غارزی واقعی نیز در ارتباط با این محیط و تاریکی آن شکل گرفته است.

هوای غار
ترکیب هوای غار در مقایسه با هوای بیرون متفاوت است. هوای موجود در غار معمولاً مقدار اکسیژن کمی دارد به جز غارهایی که چند دهانه دارند و دائماً با هوای بیرون در تعامل هستند. رطوبت هوای غار معمولاً بالاست. محیط غار در تابستان خنک تر و در زمستان گرم تر از محیط بیرون است و در طول سال تقریباً ویژگی های ثابتی دارد. البته میزان آب ورودی و خروجی غار بر اساس فصل بارش در طول سال می تواند بسیار متفاوت باشد.

منابع انرژی و تغذیه در غار
در مورد ساختار اکوسیستم و انتقال انرژی در غار مطالعات کمی انجام شده است. در محیط غار نور وجود ندارد بنابر این تولید کننده های آن گیاهان سبز نیستند و فتوسنتزی صورت نمی گیرد. البته در قسمت ابتدای غار که تا حدی نور دریافت می کند و با خاک و هوای بیرون در تعامل است شرایط فرق می کند. ولی در ناحیه تاریک آن شرایط با محیط بیرون کاملاً متفاوت است. انرژی اولیه این محیط شامل انرژی شیمیایی آزادشده از سنگ آهک و دیگر مواد معدنی به وسیله باکتری های شیمیواتوتروف می باشد. 
منابع انرژی، میزان و کیفیت آن در داخل با بیرون غار متفاوت است. عمده منابع غذایی مورد استفاده در غار به نحوی از بیرون وارد غار شده اند. آب ورودی به غار حاوی مواد مهمی است و برخی مواقع  مواد آلی، لاشه ی انواع موجودات و بقایای گیاهی را وارد غار می کند. ریشه گیاهانی که وارد غار شده اند نقش مهمی در تأمین انرژی برخی غارزیان دارند. باد و نیروی جاذبه در ورود مواد غذایی به غار مؤثرند. 

یکی از منابع مهم انرژی در غارها، گوآنوی (فضولات) خفاش ها می باشد که نقش بسیار مهمی در اکولوژی بسیاری از غارها دارد. بسیاری از موجودات از این فضولات تغذیه می کنند، بر روی آنها کلنی تشکیل می دهند، موجودات شکارگر در این گوآنوها (فضولات) به شکار می پردازند. فضولات انواع جانوران دیگر غار (پرندگان، تشی، جیرجیرک و...) منبع غذایی مهمی می باشند. به علاوه در غار رابطه های شکارگری نیز به همان خوبی محیط خارج وجود دارد (سمندرها، ماهی ها، سخت پوستان، حشرات، عنکبوت ها، عقربهای کاذب، صدپاها، هیره ها و سایر شکارگران). رابطه های انگلی نیز وجود دارد (انواع انگل های خارجی روی بدن خفاش ها). لاشه جانورانی که در غار می میرند نیز منبع غذایی مهمی است. تخم انواع جانوران نیز مورد استفاده برخی گروه های دیگر قرار می گیرد. برخی جانوران مثلاً سمندر غارزی قادر اند در شرایط کمبود شدید غذا، بافت های بدن خود را مصرف کرده انرژی کسب کنند. در مجموع، غار محیطی با میزان و تنوع غذایی پایین است ((oligotrophic ، (البته استثنائاتی هم وجود دارد) و غارزیان سازش هایی در این زمینه پیدا کرده اند. 

تنوع زیستی در غار
سالهای زیادی به غارها به عنوان اکوسیستم های فقیر از نظر تنوع زیستی و بیومس نگاه می شد. این دید ناشی از این امر بود که غارها را به عنوان محیطی فاقد تولید اولیه و دارای محدودیت فضا در نظر می گرفتند. علاوه بر این بسیاری از مطالعات در این خصوص در عرض های جغرافیایی  معتدل انجام شده اند که غارهای این مناطق در مقایسه با نواحی تروپیکال تنوع زیستی پایینی دارند. در اینجا نشان می دهیم که انواع موجودات بسیاری در این نوع اکوسیستم وجود دارند و نقش بسیاری از این ارگانیسم ها بسیار بهتر از گذشته شناخته شده است. 

باکتری ها  (Bacteria)
جلبک ها (سیانوباکتریا) Algae (including Cyanobacteria)
قارچ ها (Fungi)
گل سنگ ها  (Lichens)
گیاهان(Plants) 

انواع مختلف گیاهان در غار یافت می شود. (خزه، سرخس، گیاهان دانه دار) . این گروه را می توان در مناطقی از غار که تاحدودی نور نفوذ می کند یافت. برخی از آنها سازگاری هایی برای استفاده حداکثر از نور یافته اند، مثلاً سلولهای تخصص یافته ای که به عنوان لنز برای متمرکز کردن نور روی کلروپلاست عمل می کنند. گیاهان به طریق مختلف وارد غار می شوند، مثلاً بذر آنها توسط آب ها و یا سایر حیوانات وارد می شود. چون بقایای مواد گیاهی محیط اطراف در غار به خوبی حفظ می شود متخصصین می توانند بر اساس آن تاریخچه پوشش گیاهی منطقه را بررسی کنند. 

پروتوزوآ  (Protozoan) 
پروتوزوآها موجودات تک سلولی هستند که گاهی اوقات کلنی تشکیل می دهند. این گروه شامل پنج شاخه زیر است: Mastigophora یا Flegellata ، Sarcodina ، Ciliophora ، Opalinida و . Sporozoa تا کنون گونه های زیادی از این گروه، از غارهای جهان گزارش شده است.

اسفنج ها (Porifera)
یکی از منابع اطلاعاتی شگفت آور در مورد اکولوژی غار از یک گروه جانوری پنهان بدست آمده است : اسفنج ها. ده ها گونه از اسفنج ها در غارها یافت شده اند (بیشتر غارهای دریایی). تنها گونه  یافت شده از آب های شیرین Euanapis subterraneus از Demospongia  می باشد که از غاری در کرواسی گزارش شده است. اهمیت بررسی اسفنج های غار برای پی بردن به این موارد است: 

خاستگاه تکاملی آنها، انعطاف پذیری فنوتیپی اسفنج ها و اکولوژی آنها .

مرجانها (Cnidarians)  
بیش از  ده هزار گونه مرجان در اقیانوس ها وجود دارد، از آب های تروپیکال تا قطبی، از حالات شناور با زندگی آزاد تا متصل به بستر و حتی ایجاد کننده نقب در ماسه ها. برخی گونه ها در آب شیرین یافت می شوند، برخی نمونه ها از غار های دریایی گزارش شده اند. برخی از آنها ایجاد نقب می کنند و برخی زندگی کاملاً مرموزی دارند. یک گونه غیر معمول ساکن غار دارای لوله های پریدرمی شفاف در فرم پولیپ است. انعطاف پذیری فنوتیپی بالایی دارد و فقط دارای جنس ماده است و از طریق بکرزایی تولیدمثل می کند. چرخه زندگی کوتاه دارد که احتمالاَ برای انطباق با محیط غار است.

کرم های پهن  (Platyhelminthes) 
این گروه دو فرم آزاد و انگلی دارد که از هر دو فرم نزدیک به دویست گونه در غارهای دنیا یافت شده است (عمدتاً پلاناریا). آنها شامل گونه های دریایی و آب شیرین هستند. برخی detritivorous ، بسیاریnecrophagous  و برخی هم انگل هستند. از آنها کور و بدون رنگدانه هستند. بسیاری پلاناریاهای غار به عنوان غذایی برای ماهی غار، خرچنگ و سمندرها مورد استفاده قرار می گیرند. برخی از این کرم ها توسط انگل های تک یاخته آلوده می شوند.

کرم های روبانی (Nemertina)

موی شکمان یا گاستروتریکا (Gastrotricha)
اینها یک گروه کوچک جانوران کرمی شکل آبزی با زندگی آزاد هستند که حدود چهارصدوپنجاه گونه شناخته شده دارند. این گروه به خصوص در غارها بسیار کم مطالعه شده اند. در حقیقت اولین گونه این جانوران از غارها در سال 2006 گزارش شد.  

خاربرسران (Kinorhyncha)
این گروه کرم های بسیار کوچک با کمتر از یک میلی متر طول هستند که در لایه های گلی بستر دریا ایجاد نقب می کنند. از این شاخه تا کنون 150 گونه شناسایی شده است که دو گونه در غارهای دریایی یافت شده اند. 

کرم های گرد (Nematoda)
تا کنون حدود 20هزار گونه از این گروه توصیف شده که برخی محققین تا 500 هزار گونه برای اینها پیش بینی می کنند. این کرم ها هر دو فرم آزادزی (خشکی زی و آبزی) و انگل (حتی در انسان) را دارند. حدود 20 گونه از غارها گزارش شده اند. نماتودها می توانند بخش مهمی از چرخه غذایی در غار باشند. برخی نماتودها از باکتری های موجود در گوآنوی خفاش تغذیه می کنند. این نماتودها توسط مایت ها و بندپایان دیگر مصرف می شود. بیش از 50 درصد از رژیم غذایی نوعی ماهی غار در ایالت کنتاکی و تنسی را نماتودها تشکیل می دهند. نماتود ها می توانند به عنوان انگل برای جانوران غار و همچنین به عنوان Saprotrophs باشند. برخی نماتود ها همراه میزبان تروگلوفیل وارد  غار می شوند. برای مثال برخی نماتود ها از دستگاه گوارشی و ادراری ماهی غار و سمندر یافت شده اند.

کرم های حلقوی (Annelida)
 این گروه شامل پرتاران (Polychaeta) ، کم تاران (Oligochaeta) و زالوها (Hirudinea) می باشد. بسیاری آزادزی و برخی هم دارای زندگی انگلی هستند. تاکنون حدود 15 هزار آنلید شناسایی شده که نزدیک 200 گونه آن از محیط های غار توصیف شده اند. برخی زالوهای غار درجاتی از کاهش رنگدانه ها و چشم (حتی بدون رنگدانه و بدون چشم) را نشان می دهند.

نرم تنان   (Mollusca)
نرم تنان یک شاخه بسیار بزرگ و متنوع می باشد که از دیدگاه اکولوژیکی طی میلیون ها سال بسیار موفق بوده اند. حدود 200 هزار گونه ی توصیف شده و بسیاری نیز توصیف نشده دارند که گونه های متعددی نیز در غارها یافت شده اند. از دو رده شکم پایان600گونه (اکثراً آب شیرین) و دوکفه ای ها60 گونه (عمدتاً دریایی) غارزی گزارش شده اند. بسیاری از این ها دارای صدف یا بدن شفاف و بدون رنگدانه و پوسته نازک  هستند. در برخی شکم پایان چشم ها کاملاً تحلیل رفته اند.

بازوپایان  (Brachiopoda)
بازوپایان جانورانی صدف دار با دو کفه هستند که با وجود شباهت ظاهری به دو کفه ای ها، واقعاً مربوط به نرم تنان نیستند همه آنها دریایی هستند، از این گروه 300 گونه شناخته شده که چند گونه مربوط به غارهای زیردریایی است. 

جانوران خزه ای (moss animals) Bryozoa 
این گروه به عنوان جانوران خزه ای یا فرش دریا شناخته می شوند، بسیار کوچک هستند، کلنی تشکیل می دهند و بر روی سطوح سخت رشد می کنند. اکثراً در آب های گرم و دریایی سراسر جهان و برخی هم در آب شیرین یافت می شوند حدود 5هزار گونه شناخته شده دارند که تعداد کمی نیز از غارها گزارش شده اند.   

سخت پوستان (Crustacea)
سخت پوستان زیرشاخه ای بزرگ از شاخه بند پایان است که تا سال 2006 ،52 هزار گونه دریایی، آب شیرینی و خاکزی از آنها توصیف شده است. از شش رده سخت پوستان تاکنون از پنج رده ی آنها نمونه های غارزی گزارش شده اند (بیش از 2600 گونه) که بیشترین تعداد مربوط به جورپایان  و دوجورپایان  بوده است. این سخت پوستان غارزی برخی ویژگیهای تروگلومورفیک مانند از دست دادن دستگاه بینایی، کاهش و فقدان رنگدانه ها و افزایش طول زوائد بدن را نشان می دهند. 

کلیسرداران  (Arachnids and their relatives) Chelicerata 
زیرشاخه کلیسرداران از شاخه بندپایان شامل پنج رده است که دو رده Eurypterida  یا عقرب های دریایی و  Chasmataspidida منقرض شده اند. سه رده دیگر شامل  Pycnogonida یا عنکبوت های دریایی،Xiphosura  یا خرچنگ نعل اسبی و رده سوم که Arachnida یا عنکبوتیان می باشند. عنکبوتیان شامل عنکبوت ها، عقرب ها، عقرب های کاذب، رتیل ها، کنه ها و هیره ها (مایت ها) و چند راسته دیگر می باشد. در زیرشاخه کلیسر داران، فقط از رده عنکبوتیان نمونه های غارزی یافت شده است. بسیاری از این غارزیان فاقد چشم هستند، بدنی شفاف دارند و دارای زوائد و موهای حسی بسیاری هستند. 

کرم های مخملی (Onychophora) 
ناخن داران شاخه ای بسیار جالب از موجودات بی مهره را شامل می شود که به عنوان اجداد بندپایان در نظر گرفته می شوند حدود 200 گونه از این گروه توصیف شده است. تعداد کمی از آنها از محیط غار گزارش شده اند که چشم های کاهش یافته دارند و فاقد رنگدانه هستند.   

خرسک های آبی (Tardigrada) 
از این شاخه حدود هزار گونه شناخته شده است. موجودات میکروسکپی با کمتر از یک میلی متر طول می باشند. در آب های شیرین و دریایی و محیط های خاکی در ارتباط با خزه ها و گل سنگ ها یافت می شوند. چندین گونه از این ها از غارهای دریایی شناسایی شده اند صدپایان و هزارپایان (millipedes and centipedes) Myriapoda میریاپودا زیرشاخه ای از بندپایان است که بدنشان کرمی شکل بوده و چندین زوج پا دارند. از این گروه 13هزار گونه توصیف شده که اکثراً 
در ارتباط با مواد در حال فساد هستند. برخی نیز شکارچیان شبانه هستند. تا کنون حدود 300گونه از آنها از غارها توصیف شده اند. این زیر شاخه به 4 رده تقسیم می شود:

Chilopoda (a یا صدپایان (60 گونه غارزی) ،
Diplopoda (bیا هزارپایان (200 گونه غارزی)
Pauropoda (c یا بندپایان شبه صدپا (2 یا بیشتر گونه غارزی)،
Symphyla (dیا صدپای باغ (4 گونه غارزی). 

این گروه ها ویژگی های تروگلومورفیک را نشان می دهند. 

حشرات (Insecta)
حشرات با بیش از یک میلیون گونه شناخته شده و چند میلیون گونه ناشناخته متنوع ترین گروه جانوری می باشند که بیش از 30 راسته با 700 خانواده را شامل می شوند. بسیاری از حشرات در محیط های زیر زمینی به خوبی حضور دارند. حشرات غارزی حقیقی فاقد چشم بوده و بسیاری از آنها بدنی شفاف دارند. آنتن ها و پاها طویل شده اند و موهای حسی فراوانی دارند تا محیط تاریک  غار را به خوبی درک کنند .  در اکثر کتاب های زیست شناسی غار به خوبی به این گروه توجه شده است و انواع راسته های غارزی حشرات معرفی شده اند که در این مبحث نمی گنجد.

ماهی ها (Fishes)
حدود 28هزار گونه ماهی شناخته شده است که 299 گونه از محیط های زیر زمینی گزارش شده اند. اکثر این ماهیان غارزی و آب شیرین زی هستند. تعدادی دریایی و تعدادی نیز بین محیط غار و خارج آن به طور منظم در رفت و آمد می باشند. این ماهیان ویژگی هایی مانند کاهش یا از دست دادن چشم ها،  فاقد رنگدانه بودن پوست، کاهش اندازه و تعداد فلس ها و داشتن کیسه شنای کوچکتر را نشان می دهند. نوعی ماهی وجود دارد که دارای دو فرم است: 
فرم غارزی (تروگلوبیت ) که بدون چشم است و بدنی شفاف دارد و فرم سطحی زی که دارای چشم و بدنی رنگدانه دار است. این ماهی از خانواده Characidae)) بوده و تحت عنوان گونه Astyanax mexicanus, (De Dilippi 1853) شناخته می شود. مطالعات خوبی روی این ماهی در مورد  تکامل، تکوین و دژنره شدن چشم صورت گرفته است.

 تصویر دو فرم از ماهی Astyanax mexicanus ،  الف: فرم غار زی، ب: فرم سطحی زی


از ایران نیز دو گونه ماهی غارزی از استان لرستان توصیف شده که یک نمونه در تصاویر صفحات بعد نشان داده شده است.

دوزیستان (Amphibians)  
اگرچه گاهی اوقات قورباغه ها یا وزغ ها در غار یافت می شوند ولی تاکنون ویژگی های تروگلومورفیک ( تحلیل چشم ها و نداشتن رنگدانه) را نشان نداده اند. از سوی دیگر 11 گونه یا زیر گونه از سمندرها ی غارزی وجود دارند که این ویژگی ها را نشان می دهند یعنی کاهش یا فقدان چشم ها و دپیگمنته شدن پوست یا نداشتن رنگدانه. این 11 گونه متعلق به خانواده های  Plethodontidae (10 گونه) و Proteidae (1 گونه) هستند. پدیده نئوتنی (رسیدن به بلوغ جنسی با حفظ ویژگی های لاروی مانند آبشش های خارجی که تا پایان عمر موجود هستند) در این ها مشاهده می شود. نرها در 11 تا 14 سالگی و ماده ها در 15 تا  18سالگی بالغ می شوند و  تا 80 سال زندگی می کنند (در گونه. (Proteus anguinus خزندگان (Reptilia) تا کنون خزنده ای که ویژگی های تروگلومورفیک را نشان بدهد در غار یافت نشده است. به هر حال چند گونه از مارها در غارها گزارش شده اند که معمولاً برای یافتن غذا یا تنظیم بهتر درجه حرارت بدن در آنجا حضور یافته اند. برخی لاک پشت های آبزی و تمساح آمریکایی نیز گزارش شده که برای مسافت های کوتاه وارد غار شده اند.
 
پرندگان (Aves) 
حدود 10هزار گونه پرنده وجود دارد که در سراسر قاره ها یافت می شوند و تقریباً قادر به بهره برداری از انواع مختلف زیستگاه ها هستند از جمله محیط های زیر زمینی. به استثنای گونه هایی که در صخره ها، شکاف ها و ترک ها لانه می سازند ( مانند چلچله ها، جغد ها و انواعی از شاهین ها) دو خانواده از پرندگان به طور گسترده از غار استفاده می کنند: 

Steatornidae (oilbirds) (a  
که تنها یک گونه دارد(Steatornis caripensis)  و در غار لانه سازی و تولید مثل می کند، روزها در غار به سر می برد و شب برای یافتن غذا به بیرون غار می رود. دارای بینایی بسیار حساس بوده و همچنین دارای توانایی یازیابی امواج (Echolocation)  می باشد. از میوه ها تغذیه می کنند. از بویایی نیز برای یافتن میوه ها استفاده می کنند. در کلنی شان در غار می توانند تا 19هزار پرنده تجمع کنند و نقش مهمی در پراکنش دانه های گیاهان دارند.

Apodidae (swiftlets) (b
که دارای 100 گونه هستند و 30 گونه از آنها از 4جنس در غارها گزارش شده اند، در غار  لانه سازی می کنند و کلنی های بزرگی تشکیل می دهند. صبح زود لانه را برای یافتن غذا ترک می کنند. حشره خوارند. هنگام غروب به غار باز می گردند. توانایی اکولوکیشن نیز در آنها 
دیده شده است. 

پستانداران(Mammalia)   
حدود 5400 گونه از پستانداران شناسایی شده که به 29 راسته تقسیم می شوند. از دیدگاه اکولوژیکی پستاندارانی که در غار یافت می شوند را 

می توان به دو گروه اصلی تقسیم کرد : 
1- پستانداران پروازی (خفاش ها) و 2- پستانداران غیر پروازی. هر دو گروه شب فعال هستند. گروه دوم می تواند به دو زیرگروه اکولوژیکی تقسیم شود : غیر حشره خواران ( جوندگان) و حشره خواران ( کیسه داران). متنوع ترین و فراوان ترین موجودات در گروه پستانداران غارزی خفاش ها هستند. خفاش ها از راسته Chiroptera می باشند و بیش از 1000 گونه دارند که در 30 خانواده قرار می گیرند. خفاش ها دومین راسته متنوع پستانداران هستند. بیش از 200 گونه از خفاش ها به طور منظم در غارها به سر می برند و برای خواب زمستانی، تولیدمثل و پرورش نوزادان از غار استفاده می کنند، برای تغذیه به بیرون غار می روند، توانایی اکولوکیشن دارند که توانایی پرواز در تاریکی را به آنها می دهد. در برخی غارها جمعیت خفاش ها تا  20 میلیون عدد نیز گزارش شده است. خفاش ها نقش بسیار مهمی در اکولوژی غار و محیط بیرون غار دارند. گوآنوی آنها یک منبع غذایی بسیار مهم برای بسیاری از غارزیان است. همچنین اجساد خفاش هایی که در غار می میرند مورد استفاده بسیاری از جانوران قرار می گیرد. خفاش ها نقش بسیار مهمی در کنترل جمعیت حشرات در محیط بیرون غار دارند. 
پستانداران غیرپروازی نیز در غار یافت می شوند. البته سازگاری خاصی با محیط غار ندارند. برخی گروه های حفار که خصوصیاتی مانند کوری و حس بویایی تخصصی دارند که شاید در ارتباط با محیط زیر زمینی مورد توجه باشد و البته از این گروه تاکنون در غار موردی گزارش نشده است. اکثر پستانداران غیرپروازی بخش عمده زندگی خود را در محیط بیرون غار (Epigean) سپری می کنند، عمدتاً از غار به عنوان پناهگاه استفاده می کنند، اکثراً در نزدیکی دهانه غار می مانند. علاوه بر برخی جوندگان، راکون ها و راسوها نیز از قسمت های عمیق تر غار گزارش شده اند.برخی پستانداران مانند خرس نیز از غار استفاده می کند. انسان نیز در برهه ای از تاریخ ساکن غار بوده است.

انواع جانورانی که در غار یافت می شوند
گفتیم که غار شرایط خاص خود را دارد و جانوران گوناگونی در غار یافت می شوند. این جانوران بر اساس نحوه ی زندگی در غار، سازش با شرایط غار و در واقع اینکه چرخه زندگی خود را چگونه طی می کنند (کاملاٌ درون غار یا بخشی از آن) به سه دسته تقسیم می شوند 

غارزیان واقعی یا(Troglobite) Cave dwellers 
جانورانی که در غار زندگی می کنند از زندگی در بیرون از غار ناتوان اند. چرخه زندگی را کاملاٌ در محیط غار طی می کنند(در عمیق ترین نواحی غار). این ها بسیار تغییر یافته اند و سازش های مناسبی با زندگی در تاریکی نشان می دهند یعنی سازش های تروگلومورفیک دارند(سازش های مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و رفتاری با محیط غار) مانند فقدان چشم و رنگدانه ها. این ها قدیمی ترین غارزیان هستند البته تروگلوبیت به انواع جانوران خشکی زی در غار گفته می شود و معادل آبزی آن را  Stygobite گویند. Troglobiteمعمولاً  به جای Stygobite  به کار می رود از این گروه میتوان به ماهی های غارزی، سمندرهای غارزی، انواع سخت پوستان، حشرات، عنکبوت ها، انواعی از کرم ها و بسیاری گروه های جانوری دیگر اشاره کرد.
گونه های تروگلوبیت بسیار نادرند و معمولاً محدود به یک غار و یا چند غار نزدیک به هم در یک منطقه می شوند.
در زیر تصاویری از برخی جانوران این گروه مشاهده می کنیم:

  
تصویر ماهی کور غار لرستان(ایران) 
Gara typhlops Bruun and Kaiser ,1944  (برگرفته از (www.vahsh.ir, 2012


 
  تصویر سمندر کور اروپایی، Blind  European Salamander
Proteus anguinus Laurenti,1768 

این سمندر اولین مهره دار تروگلوبیت است که به صورت علمی بررسی و توصیف شد.

 

شکل 1-5- تصویر عنکبوت تروگلوبیت از خانواده  Sparassidae،
 Sinopoda scurion Peter Jager, 2012


 
اولین حشره تروگلوبیت شناسایی شده (خانواده (Leiodidae
Leptodirus hochenwartii Schmidt, 1832 


غاردوستان یا غارزیان انتخابی (Troglophile) Cave lovers
جانورانی که غالباٌ می توانند چرخه زندگی خود را در غار کامل کنند اما به زندگی در محیط غار محدود نشده اند و می توانند در بیرون غار نیز زندگی کنند 
این ها در نزدیکترین قسمت به سطح زندگی می کنند و در آنجا تولیدمثل میکنند و معمولاً در سطح (بیرون غار) هم دیده می شوند. نورگریز هستند و معمولاً سازش هایی برای زندگی در تاریکی کسب کرده اند و در برخی موارد کاهش یافتگی در دستگاه بینایی دارند در عوض سازش هایی آناتومیک برای جبران اثرات منفی کوری یافته اند.  انواع آبزی این ها را  Stygophile گویند. صدپایان، هزارپایان، عنکبوت ها، عقرب های کاذب، انواعی از حشرات و موجوداتی که از فضولات خفاش ها تغذیه می کنند عضو این گروه هستند.

غارزیان اتفاقی یا مهمانان تصادفی و گاه به گاه غار (Trogloxen) Cave guests
جانورانی که در غار یافت می شوند اما غارزی واقعی نیستند. جهت یافتن غذا و برای رطوبت، استراحت یا فرار از شرایط محیط (سرما، گرما، شکارچی) یا برای خواب زمستانی یا تولید مثل و برحسب عادت وارد غار می شوند و به صورت دوره ای برای تامین نیازهای زندگی خود، به بیرون غار می روند. بهترین مثال از این گروه، پستاندارانی از قبیل خفاش، تشی، پرندگان غار و خزندگان انواعی از دوزیستان هستند. انواع آبزی این گروه را Stygoxene می گویند 

ویژگی های تروگلومورفیک
 واژه تروگلومورف اولین بار در سال 1962 توسط Christiansen برای معین کردن ویژگی های اختصاصی جانوران غارزی که طی تکامل برای سازش با غار کسب کرده اند به کار برده شد. این سازش ها مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و رفتاری هستند. برای صرفه جویی در مصرف انرژی، ارگان هایی که در تاریکی کارآیی ندارند 
تحلیل رفته اند و در عوض ساختارهایی با کارآیی بالا در محیط تاریک و کم غدای غار تکوین یافته اند. برخی از این سازش ها را در اینجا عنوان می کنیم. 

1- کاهش چشم ها و حتی تحلیل رفتن کامل آنها
2- کاهش و فقدان رنگدانه ها
3-  تغییرات در ارگان های حسی و افزایش تعداد و طول زواید حسی و تکوین گیرنده های اختصاصی 
4- قوی شدن حس بویایی و شنوایی
5- متابولیسم آهسته
6- کاهش زادآوری
7- افزایش طول عمر 
8- افزایش مقاومت به گرسنگی
9- افزایش توانایی ذخیره ی چربی
10- افزایش حجم تخم
11- تعدیل و تغییر ریتم های شبانه روزی
12- کاهش تراکم 
13- کاهش مواد و رفتارهای هشداردهنده
14- افزایش تو

/ 0 نظر / 286 بازدید